染色体组加倍造就小麦的进化
小麦是世界上最早的栽培作物之一,也是三大谷物之一,起源于中东新月沃土(Levant)地区,小麦种植遍及世界各洲,种植面积达2亿公顷。人们常说的“麦”就是小麦,当然还有其他麦类,如大麦、燕麦。除了具有极高的营养价值和工业价值外,小麦苗、麦芽、麦麸、麦籽还可入药。早在1700年前,我国医圣张仲景就创立了“甘草小麦大枣汤”这一著名药方。由此可见,小麦用于治病的历史悠久。
现在种植的普通小麦是由一粒小麦、拟斯卑尔脱山羊草、节节草3种野生植物经过两次天然远缘杂交、两次染色体加倍,历经9000多年的自然选择和人工种植而形成的。大约1万年前,一种有14条染色体(二倍体)的野生小麦(一粒小麦)与一种杂草山羊草杂交。这种杂草的正常二倍体也是14条染色体,但是它们与一粒小麦的14条染色体不同(不同源),因此不能配对,所以杂交后代是不育的。由于低温,这个杂交后代偶然发生了染色体加倍,形成一个异源多倍体,即二粒小麦,这种小麦具有28条染色体。约3000年前,二粒小麦与节节草杂交,二粒小麦有28条染色体,节节草只有14条染色体,杂交的后代又是不育的。由于低温,这个杂交种的染色体又加倍,形成了具有42条(28+14)染色体的异源多倍体,即普通小麦。一粒小麦为单粒麦,产量低,脱粒时麦粒无法与壳分离。二粒小麦颖果紧包于程体内,成熟时不脱出,产量较高,因此它慢慢取代了一粒小麦。如今的普通小麦已成为小麦属作物中的集大成者,不仅产量大大提高,还可以食用,而一粒小麦和二粒小麦并没有这种功能。
在小麦后续的驯化过程中,发生二倍化同时也必然伴随着基因组的变化。研究发现,在小麦中有两个类型的CENH3基因,分别为αCENH3和βCENH3,两类基因在小麦A、B和D基因组中各有2个拷贝,共6个拷贝,它们在氨基酸水平上的差异主要位于N端,αCENH3和βCENH3蛋白均定位于小麦染色体的着丝粒上。从野生类四倍体小麦到栽培类四倍体小麦的驯化过程中,βCENH3在保守的组蛋白折叠结构域正向进化,并且在两类CENH3表达中所占的比例有了明显的增高,说明四倍体小麦从野生类到栽培类的进化过程中,βCENH3蛋白可能在组蛋白折叠结构域存在适应性进化。